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始祖鸟

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始祖鸟完整骨架连羽毛于1861年发现于德国巴伐利亚索伦霍芬晚侏罗世的"索伦霍芬石印石灰岩"中,在同一地点至今已发现6件标本归于这个属中,可能包括两个种。始祖鸟的大小如现代的野鸡,飞翔能力可能也只能和现代野鸡相比。脑颅膨大,口内则有槽生的牙齿;脊椎骨构造十分简单,椎体为原始的双凹型,直函荐椎的所有椎骨都能自由活动;尾长,尾椎很多,羽毛在两边排成两行;胸骨小而简单,天龙骨突;前肢已发育为翅膀,但尚不十分完善,有三指,掌骨分离,关节骨完全,每指端有利爪;飞翔能力不强,只适于短距离的树间或树到地间飞行。始祖鸟的许多构造表明它与初龙类有亲密的关系,腰带与鸟臀类有关,而肢骨构造在许多方面却与肉食的蜥臀类相似,这些都表明始祖岛起源于三叠纪的二脚行走的槽齿类。

目录

基本信息

拉丁文学名  Archaeopteryx

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟模型食性 肉食

时代  晚侏罗世 侏罗纪晚期

分布  欧洲 德国 巴伐利亚州

分类  动物界 脊索动物门鸟纲 始祖鸟目 始祖鸟科 始祖鸟属 印石板始祖鸟

外形特征

(图)8个始祖鸟标本与人类脚掌比较。始祖鸟
8个始祖鸟标本与人类脚掌比较。

始祖鸟是鸟类的祖先,并生活于侏罗纪的启莫里阶,距今约1亿5千5百万到1亿5千万年前。这些标本都只在德国境内发现。

始祖鸟约为现今鸟类的中型大小,有着阔及于末端圆形的翅膀,并比体型较长的尾巴。整体而言,始祖鸟可以成长至0.5米长。羽毛(比起其他特征来说证据较少)与现今鸟类羽毛在结构及功能上相似。但是除了一些与鸟类相似的特征外,它有着很多兽脚亚目恐龙的特征。不像现今鸟类,始祖鸟有细小的牙齿可以用来捕猎昆虫及其他细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴,及它的脚有三趾长爪,与恐龙极为相似。

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟

由于始祖鸟有着鸟类及恐龙的特征,始祖鸟一般被认为是它们之间的连结:可能是第一种由陆地生物转变成鸟类的生物。

始祖鸟的首个遗骸是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论,并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。

始祖鸟的羽毛展现出了这些细微的特征,因此理所当然地成为鸟类家族的成员,甚至有人说它就是现代所有鸟类的老祖宗。

     

但是可以从其骨骼里辨认爬行类具有的特征。例如:结构轻巧的头颅在颚上的凹窝里有真正的齿;胸骨很小,没有龙骨,前肢骨骼仍保留3个有作用的指,而没有其它鸟类所有的退化和融合。已演化的后肢带还具有明显的恐龙特点,具有长的骨质尾。其它非特片化的鸟类特征有扁平的脊椎,腹肋条,以及下腿骨的不完全融合。与5块已知骨骼相连接的羽毛印模表明这个生物是鸟。

古生物学

羽毛

(图)印石板始祖鸟的模型。始祖鸟
印石板始祖鸟的模型。

始祖鸟的标本最值得注意的是它已发展的飞羽。它们是不对称的及有着现今鸟类飞羽的结构,翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称,且与现今鸟类相似及有着坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。

始祖鸟的体羽并没有很多资料,而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种,因此只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛,这些羽毛只显示了基本的轮廓,而有些则已被分解了(就像平胸总目缺乏羽纤支),但就部分而言是坚实的及可以支撑飞行。

但其背部有一缀正羽,与现今鸟类体羽的正羽一样对称及坚实,但却不及与飞行有关的羽毛硬。除此之外,柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样,出现分解及绒毛现象,而其在生时较似毛皮多于羽毛(但在显微镜下的结构并不是)。在身体的其他部分(只限于保存下来及没有重组的部分),及低颈部亦出现同样情况。

始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的,就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样,但是这可能是因保存时所造成的。大部分始祖鸟标本都是经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中,它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时,筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开,有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬,头部及上颈部羽毛脱落,而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。

飞行

就如现今鸟类的翅膀,始祖鸟的飞羽是高度的不对称,而尾巴羽毛是较为阔的。这显示翅膀及尾巴是用来产生升力。但是始祖鸟究竟是纯粹的滑翔或是能够鼓翼而飞则是未可知的。在缺乏胸骨的情况下,可见始祖鸟并非强壮的飞行者,但飞行肌肉可能是连于厚及飞去来器状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。而肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位(并非现今鸟类背部起角的排列),可见始祖鸟并不能将翅膀提升至背後,而未能达至鼓翼上升的要求。因此,它似乎并不能如现今鸟类般鼓翼飞行,但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鸟化石始祖鸟
始祖鸟化石始祖鸟翅膀是相对的大,造成较低的失速空速及缩小了的转弯半径。短及圆的翅膀形状会增加拖曳力,但却会改良了始祖鸟在杂乱的环境下(如树林及丛林)飞行,而相似的翅膀形状可以在穿越树林及丛林的鸟类,如乌鸦及雉鸡中发现。脚部不对称的飞羽(像小盗龙的)就仿佛是一对尾翼,可以帮助增加空中运动性。首个就尾翼作出研究指其结构形成总翼剖面的12%。虽然这些尾翼支撑飞行的能力的程度并不清楚,但这可以额外分别减少失速空速及转弯半径达6%及12%。

于2004年,科学家就替始祖鸟的脑壳进行详尽的X射线断层成像分析,总结了它的脑部比大部份恐龙都要明显的大,显示它有着足够的脑部大小进行飞行。整体脑部构造亦由断层成像进行重组。重组显示涉及视觉的区域占接近脑部的三分一。其他的区域则是关于听觉及肌肉控制。头颅骨成象亦发现内耳的结构。这个结构与现今鸟类的内耳结构较爬虫类的更为相似。这些特征综合起来指始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡、空间感及调控能力。

始祖鸟在讨论有关鸟类起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科学家视它为半攀树动物,这是因鸟类是由树上居住的动物演化而来的观念(即奥塞内尔·查利斯·马什(O.C. Marsh)所建议的“飞行是因树木倒下演化而来”的假说)。其他科学家则视始祖鸟为在地上快跑的动物,是因认为鸟类是由奔跑演化成飞行(即赛缪尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston)建议的由陆地而上的假说)。仍有其他的建议始祖鸟可能是同时住在树上及陆地上,就像现今的乌鸦,而这个建议是在形态学上最为受到支持的。综合来说,始祖鸟是一种并非专门在陆地上奔跑或暂住的动物。考虑已知有关飞行的形态,始祖鸟被认为主要是利用翅膀来逃避捕猎者,如在浅水面上滑行到达安全的地方,或是由峭壁或树梢俯冲至更远的地方等。

已知兽脚亚目有几个血统独立地演化成羽毛及飞行,而始祖鸟的祖先是否懂得飞行已经失去了重要性。由于始祖鸟似乎是属于与今鸟亚纲没有关系的鸟类血统,它的飞行能力可能仍是讨论的焦点,但却并非就现今鸟类祖先所讨论的项目。

比较

就始祖鸟与兽脚亚目恐龙、孔子鸟及现今的高等鸟类的比较可见下表:

  始祖鸟与其它鸟类比较得出的特征  解剖特征兽脚亚目(“非鸟兽脚亚目”)始祖鸟孔子鸟高等鸟类牙齿大部分物种有+-大部分

白垩纪鸟类有双颞窝(双颞窝类颅骨)+-+-骨性尾缩短,

最后几节尾椎骨融合为尾综骨少部分是-++叉骨 (Furcula)部分有

(飞去来器状)飞去来器状飞去来器状锐角型

(V字形,叉状)喙突 (Coracoid)

长,撑柱形--++胸骨 (Sternum)

有龙骨突 (Carina sterni)---

(其中一些有短突起+

(有飞行能力的鸟类有)胸骨肋

(和胸骨相连的肋骨)部分有-+ 腹膜肋 (Gastralia)++++有钩突的肋骨

(Processus uncinatus)部分有-+-上肢有膨大的

带孔的三角胸肌突起 (自体衍征)--+大部分有掌骨 I- III 融合成

腕掌骨(Carpometacarpus)--+

(在近手腕处融合)-跖骨 II- IV 融合为跗跖骨

(Tarsometatarsus)部分有+++存在跖骨 V++++不对称的翎毛部分有++-小翼羽 (Alula)部分有--+

分类

现今只有一个确认的始祖鸟物种,就是印石板始祖鸟(A. lithographica),但它的分类历史却极度的混乱。就各个标本就已经有很多不同的名字,大部分都是单纯的拼字错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所发表的羽毛。1960年,有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称,这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者,始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。

标本之间的关系是一个问题。很多后期的标本被命名为本身的种。柏林标本被称为古鸟(Archaeornis siemensii);爱希施泰特标本就被称为厦曲侏鸟;慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟;而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型,有着不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像(或更大)现今不同种鸟类之间的差别。可是这些差别亦可以不同年龄作为解释。

就第一个只的羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同的事其实没有什么价值。因为根据它的大小及比例,它可能是属于一些未被发现的原始鸟类物种或似鸟的恐龙。由于这个羽毛是原有的模式种,因而引起了一些命名的混乱。

名字来源

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟

同许多古代生物的名字一样,始祖鸟的名字——Archaeopteryx也来源于希腊文,“archaeo”的意思是“古代的”,而“pteryx”则是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直译为“古代的翅膀”,当然,应当翻译为“长着古代翅膀的生物”更合适。但始祖鸟并不是现代鸟类的始祖。

     

生活习性

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟后肢的羽毛是否有利于飞行目前还有争议始祖鸟大小如乌鸦。它保留了爬行类的许多特征:例如嘴里有牙齿,而不是形成现代鸟类那样的角质喙;有一条由21节尾椎组成的长尾巴;前肢三块掌骨彼此分离,没有愈合成腕掌骨,指端有爪;骨骼内部还没有气窝;等等。但是另一方面,它已经具有羽毛,而且已经有了初级飞羽、次级飞羽、尾羽以及复羽的分化,这可都是鸟类的特征。此外,它在一些骨骼形态上也表现出其它的一些鸟类特征或过渡特征,如它的第三掌骨已经与腕骨愈合,但第二和第一掌骨则尚未愈合,因此一些科学家认为这正反映了鸟类掌骨都愈合成腕掌骨的开始。正是因为鸟类特征是在爬行类的特征基础之上进化、发展起来的,所以有人将鸟类戏称是“美化了的爬行动物”。

也正是因为始祖鸟骨骼结构与一种被称为虚骨龙的小型肉食性兽脚类恐龙十分相似,早就有人认为鸟类起源于虚骨龙类,并且推测鸟类的高代谢水平是从那些恐龙中继承来的,也就是说某些小型的肉食性恐龙可能已经是恒温动物了。更有人推测羽毛的开始发展不一定与飞行有关,它在原始的兽脚类恐龙中可能已经普遍存在。

从始祖鸟保留下来的一系列与爬行动物相似的特征可以看出,它适应飞行的各方面构造还很不完善,所以推测它大概还只能在低空滑翔。那么,始祖鸟是怎么从陆地行走变成在天空滑翔呢?科学家对此有两种意见。

一种意见认为它原来是一种善于奔跑的动物。从奔跑开始,在奔跑中用前肢来拍打空气以加快速度,这时候前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型在适应这种习性的过程中逐渐得到完善,最终发展出带羽毛的翅膀,由翅膀扑动而开始离开地面到空中滑翔。这种理论称为鸟类飞行起源的“奔跑说”。

另一种意见认为,始祖鸟原来是树栖的,在树上利用带羽毛的翅膀滑翔是一种有利的活动方式,这使前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型获得了更多的生存和繁殖的机会,最后终于发展成带羽毛的翅膀而获得飞行能力。这种理论称为鸟类飞行起源的“树栖说”。

后来,根据第5块始祖鸟的标本来看,它不但翅膀上有爪,后趾末端也有尖利而弯曲的爪。这种爪对奔走不利,而对攀缘树枝有利。这似乎支持了树栖说。

始祖鸟的化石

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟目前,世界上只发现5例原始鸟类的化石。

这5例原始鸟类化石都是在德国的巴伐利亚州的石灰岩层中发现的,距现在已有1.5亿年了,这些化石被证明为始祖鸟 。这些化石上有清晰的羽毛印痕,而且分为初级和次级飞羽,还有尾羽。它的前肢特化成飞行的翅膀,后足有4个趾,三前一后;锁骨愈合成叉骨,耻骨向后伸长 。这些特征都与现代鸟类相似。但奇怪的是,它的嘴里长着牙齿,翅膀尖上长着三个指爪;掌骨和跖骨都是分离的,还有一条由许多节分离的尾椎骨构成的长尾巴,这些特点又和爬行类极为相似。经研究证明,它是爬行类向鸟类过渡的中间阶段的代表,所以被称为“始祖鸟”。

据测定,始祖鸟最小飞行速度是每秒7.6米,它可以鼓翼飞行,但不能持久。

始祖鸟是怎样从地栖生活转变为飞翔生活的呢?关于这个问题,有两种说法。一种认为,原始鸟类在树上攀缘,逐渐过渡到短距离滑翔,进一步变为飞翔。另一种认为,原始鸟类是双足奔跑动物,靠前肢网捕小型动物为食,前肢在助跑过程中发展成翅膀。

始祖鸟虽然仅仅发现在化石里,但它为鸟类的起源提供了证据,被认作鸟类的祖先。

始祖鸟始祖鸟
始祖鸟

争论

真实性

由1985年开始,一群学者包括天文学家弗雷德·霍伊尔(Fred Hoyle)及物理学家李·斯柏特纳(Lee Spetner)指始祖鸟的柏林及伦敦标本其实是伪造的。他们的指控受到查理格(Alan J. Charig)及自然历史博物馆的学者所反对。大部份指伪造的证据都是基于对岩化作用过程的陌生。例如,他们基于羽毛质感的差异指这些羽毛观感是由薄层水泥造成,当中却没有考虑到羽毛本身会造成质感的差异。他们亦表示不相信石板会如此平滑地分裂,或是保有化石的石板得以保存而非另一面的石板。这些却都是索伦霍芬化石的普遍性质,因为死去的动物可能掉下在硬化的表面造成日后的分裂,令大部份化石留在一面而另一面只得小许。他们亦错误解释这些化石,指尾巴被伪造成为一大型的羽毛,但明显的肉眼可以分辨。再者,他们所指的其他始祖鸟标本在发现时都没有羽毛并非事实。马克斯柏格及爱希施泰特标本就是有羽毛的。而且他们所指伪造的动机并不健全,甚至自相矛盾。其一指理察·奥云伪造证据为支持达尔文的进化论;而另一指奥云是要为达尔文设下圈套,期望藉达尔文的支持来怀疑他。但是奥云本身就伦敦标本作出了详细的描述,这些指控都只是毁谤。

查理格他们指出在化石与岩石都同时发现了微丝裂痕,而矿物质在被发现前的石板上扩张,都是羽毛是原装的证据。斯柏特纳他们则尝试证明裂痕亦会自然的发展涂上的水泥层,但忽略了这些裂痕是旧有的及充满了方解石,因此裂痕是不可能发展的。他们亦尝试利用X射线光谱分析证明伦敦标本存在水泥,并且发现部份并非岩石。但是这些却不是水泥,而可能是制造标本时模子留下的硅胶碎片。由于他们的建议是建基于对地质学的误解,及他们并没有就后来发现更多的长有羽毛的标本作出讨论,所以古生物学家很小认真考虑他们的见解。

始祖鸟与原鸟

于1984年,查吉特(Sankar Chatterjee)发现了化石,他于1991年指这些化石属于一种比始祖鸟更为古老的鸟类。这些化石相信已有约210-225百万年的历史,并被命名为原鸟。化石的保存十分之差,因而不能作出飞行能力的评估。虽然查吉特所造的重组通常展示羽毛,但很多古生物学家都反对原鸟就是更早的鸟,甚至质疑它的存在。化石被发现时是脱落的,并在不同位置收集。由于化石的状况甚差,始祖鸟遗骸仍然是广被接受的最早鸟类。

最新研究

发现于19世纪的始祖鸟一直被认为是鸟类的祖先,但中国科学家的最新发现却可能改写这个结论:始祖鸟是迅猛龙的祖先,而不是鸟类的祖先。《自然》杂志刊登了我国科学家的最新发现:中科院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员等人在我国辽西地区大约1.6亿年前沉积地层中发现了一件小型恐龙标本。这一被命名为“郑氏晓廷龙”的小恐龙重约800克,是迄今发现的最小的小型兽脚类恐龙之一。

研究者发现,郑氏晓廷龙是始祖鸟的“亲戚”,与生存于侏罗纪晚期的始祖鸟亲缘关系非常近。徐星介绍说,始祖鸟标本发现于德国索伦霍芬地区晚侏罗纪时期沉积的地层中,自1861年被命名后,它一直被认为是最原始、最古老的鸟类,成为进化论研究的标志性物种。在过去的150年中,有关始祖鸟的研究从没间断。虽然有关于始祖鸟的飞行能力、生态行为,甚至一些形态特征一直存在着争论,但其“最原始鸟类”的地位几乎没有受到质疑。

然而徐星等人重新分析了始祖鸟的形态,再结合近年来发现于中国的大量小型兽脚类恐龙和早期鸟类标本,尤其是郑氏晓廷龙,对似鸟恐龙和早期鸟类的系统发育关系进行了重新分析,得出了一些极其重要的结论。“我们一个最重要的结论就是始祖鸟并非鸟类,而是原始的恐爪龙类。通俗地说,始祖鸟是迅猛龙的祖先,而不是鸟类的祖先。”徐星说,恐爪龙类是一类与鸟类亲缘关系很近的恐龙,曾经广泛分布在侏罗纪中晚期的亚洲到白垩纪晚期的南美洲和非洲。科幻电影《侏罗纪公园》中的迅猛龙和发现于中国辽宁的四翼恐龙—小盗龙,都属于这一类群。

这一发现也将促使科学家重新评价鸟类的起源。鸟类起源于恐龙这一观点目前已被大多数古生物学家接受,研究者们发现了一个非常有趣的演化现象,传统上认为肉食性兽脚类恐龙的一支演化成植食性恐龙,再演化成鸟类。而始祖鸟代表了从植食性支系中再次向肉食性动物演化的另外一支(恐爪龙类)。徐星说,恐爪龙类曾经有过全球性分布,但最终在白垩纪末期灭绝。这一假说的提出将促使古生物学家们重新评价有关鸟类起源及相关的飞行起源等相 关研究结果。

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